#paper # Architecture of chloroplast TOC–TIC translocon supercomplex. Nature,  26 January 2023 doi.org/10.1038/s41586-023-05744-y 叶绿体是植物和藻类细胞中可以通过光合作用将光能转化为化学能的细胞器。作为一种由两层膜包被的特殊细胞器，叶绿体含有自身的基因组，且其表达是与核基因组的表达紧密协调的。叶绿体的蛋白质有两种来源，有一小部分（50-200个）由叶绿体基因组编码，而大多数的其他叶绿体蛋白质（2000-3000个）则由核基因编码。核基因编码的叶绿体蛋白前体是在细胞质中由80 S核糖体合成，其氨基端带有一段转运肽。转运肽具有类似进入叶绿体的入场券的作用。前体蛋白需要通过位于叶绿体内外膜上的蛋白质转运体复合物介导被运送到叶绿体中。位于叶绿体外膜上的蛋白转运体被称为TOC，而位于内膜上的转运体为TIC。TOC和TIC是由多个蛋白亚基组成的膜蛋白复合体，可介导众多不同叶绿体蛋白的跨膜转运。它们对于叶绿体的生成、光合作用复合体的组装以及各种代谢途径的运转起着关键作用。通过解析莱茵衣藻来源的TOC-TIC超分子复合体的冷冻电镜结构，发现并定位组成该复合体的13个不同蛋白亚基。除Tic214蛋白由叶绿体基因编码外，其他蛋白均由核基因编码。这些蛋白共同组成了位于外膜的TOC复合物、膜间隙复合物和位于内膜的TIC复合物。最大的一个膜蛋白Tic214跨越内膜、膜间隙和外膜，如同一座桥连接了位于内外膜和膜间隙的不同蛋白亚基，可能起到类似脚手架的作用。位于外膜上的TOC复合物主要由Toc34、Toc90和Toc75共同形成，Ctap4-Ctap3复合物位于Toc90的侧面。Toc90和Toc75蛋白在外膜上形成一种混合的β-桶状结构，有一个朝向胞质侧的入口和两个朝向膜间隙开放的出口，且有一个面向膜内脂双层的侧向开口。Toc90和Tic214相互作用的界面上存在一个六磷酸肌醇分子，起到稳定TOC复合物装配的作用。膜间隙复合物主要包括Tic214、Tic100、Tic56、Ctap3和Ctap5，它们相互缠绕并形成梯形塔状结构。位于内膜上的TIC复合物主要包括Tic214、Tic20、Ctap5，以及三个分别命名为Simp1、Simp2和Simp3的小亚基。研究在Tic214和Tic20界面的孔道中发现四个脂类分子，且它们具有稳定内膜复合物组装和防止渗漏的作用。